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chapitre 10

La Biophysique

Généralités

Le second principe et la biologie

Retour sur le potentiel chimique

La diffusion

L'osmose

Phénomènes ioniques

Le couplage

Conclusion

 

Il s'agit de la thermodynamique appliqué aux organismes vivants. L'étude de la matière est l'objet traditionnel de la physique, celle des êtres vivants relève de la biologie et celle de la thermodynamique de la vie de la biophysique. Cependant, ce sont les mêmes lois qui s'appliquent partout, même si l'accent n'est pas mis sur les mêmes applications. Dans ce chapitre, on va appliquer les lois étudiées précédemment, et surtout le comportement du potentiel chimique, dans les échanges cellulaires.

Généralités

La vie

La vie est apparue sur terre il y a 3,5 milliards d'années environ.

On a longtemps cru que les lois gouvernant la vie étaient différentes de celles du monde minéral, et qu'un souffle ou une énergie vitale était nécessaire à la vie.

On s'est aperçu petit à petit que les briques constitutives du vivant étaient les mêmes que celles des milieux inertes et qu'elles obéissaient aux mêmes lois physiques ;l'homme a accru son pouvoir sur la matière vivante au point de la manipuler.

S'il n'en est pas moins vrai que la vie possède des propriétés fantastiques, qui font appel à une complexité et une précision fascinantes, on a maintenant des éléments de réponse pour considérer la vie comme un phénomène naturel, qui se produit dans certaines conditions bien particulières, mais qui obéit aux lois de la physico-chimie au même titre que tout le reste de l'univers.

C'est le second principe de la thermodynamique qui donne le sens de l'évolution de tout ce qui se passe dans l'univers. Il est universel et tout se fait, y compris la vie, dans le sens qu'il indique. Un événement qui contredit le second principe apparaît comme un miracle qui n'obéit pas aux lois de la nature.

Mais le second principe n'a pas de volonté propre :il ne dicte pas la conduite des corps, mais dit simplement que tout système évolue vers l'état le plus probable, et que, si plusieurs sorties sont possibles, elles vont se distribuer selon leurs probabilités respectives.

La grande découverte de Darwin et de tous les savants ultérieurs a consisté à comprendre que les processus mis en oeuvre pour obtenir les phénomènes vivants, toujours extrêmement complexes, pouvaient être des processus simples. Si l'on est loin encore de pouvoir expliquer l'apparition de la vie sur terre, on en sait maintenant assez pour pouvoir imaginer des explications plausibles.

La cellule

La vie n'a pu se mettre en place que dans des compartiments de petite taille, que forment les cellules. Ces compartiments sont indispensables, et l'on ne connait pas d'autre forme de vie que cellulaire, comme en témoigne la définition de la vie de Pier Luigi Luisi : ''la forme de vie minimale est un système circonscrit par un compartiment semi-perméable de sa propre fabrication et qui s'autoentretient en produisant ses propres éléments constitutifs par la transformation de l'énergie et des nutriments extérieurs à l'aide de ses propres mécanismes de production''. On voit que l'accent est mis sur l'autonomie de l'être vivant.

Les premiers compartiments étaient peut-être des vésicules formées de molécules amphiphiles, la tête de la molécule soluble dans l'eau et la queue fuyant l'eau ;ces molécules s'organisent spontanément en une double couche et forment des vésicules sphériques, les têtes de part et d'autre de la couche et les queues à l'intérieur.

Le principal intérêt des compartiments est de créer un milieu fermé, isolé de l'extérieur, permettant de réguler la température, le pH et les concentrations. Il y a peu de mouvement, donc peu de frottements et peu de dégradation de l'énergie, qui passe constamment par couplage d'une forme ordonnée à une autre forme ordonnée.

La présence d'une membrane, perméable à l'eau mais sélective vis à vis des autres espèces chimiques, permettant une différence de concentration entre l'extérieur et l'intérieur, a permis la mise en route des réactions chimiques et le maintien d'un déséquilibre permanent indispensable au maintien de la cellule.

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Le second principe et la biologie

Une cellule vivante est un système ouvert en constant déséquilibre. A tout instant, de la matière entre et de la matière sort. En première approximation, considérons cependant que la masse qui sort compense la masse qui entre ;on peut alors appliquer le premier principe relatif aux systèmes fermés sous la forme
MATH
dU est la différentielle de l'énergie interne, $dE_{c}$ celle de l'énergie cinétique macroscopique, $dE_{p}$ celle de l'énergie potentielle, $\delta W$ est le travail et $\delta Q$ la chaleur échangés avec l'extérieur.

Le second principe s'écrit MATH d'où MATH et MATH si la pression est homogène à l'intérieur et donc égale à la pression extérieure (pas de turbulence), $\delta W_{i}$ étant le travail indiqué (autre que les forces de pression extérieure, fournie par un moteur par exemple) et l'on a
MATH

Or, partant de MATH on arrive à
MATH

Avec MATH cela mène à
MATH
En l'absence de travail indiqué et d'énergie cinétique macroscopique
MATH

A l'équilibre, ou pour une transformation réversible, la somme est nulle.

La formule ci-dessus donne le sens de toutes les évolutions biologiques (chimiques, transports et mouvements), la nature utilisant les diverses contributions du potentiel chimique.

S'il s'agit d'un équilibre physique à l'intérieur d'un seul compartiment, on a égalité de la somme $\mu +E_{pm}$ pour chacune des espèces à l'intérieur du compartiment.

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Retour sur le potentiel chimique

Le potentiel chimique est l'enthalpie libre partielle molaire, équivalente à une énergie récupérable molaire, qui intervient par plusieurs contributions.

Cas des gaz

On a vu que le potentiel chimique d'un gaz parfait dans un mélange s'écrit
MATH
$\mu _{i}^{0}(T)$ est le potentiel standard (sous la pression standard $p^{0}=1bar$) du gaz, et $p_{i}$ la pression partielle mesurée en bars. En mettant sous la forme
MATH
$a_{i}$ désigne l'activité du gaz $i,$ on voit que l'activité est la pression partielle, mesurée en bars.

En utilisant $p_{i}=px_{i},$MATH est la fraction molaire, on arrive à
MATH
que l'on peut mettre sous la forme, que nous utiliserons pour les solutions idéales
MATH
Le potentiel chimique du gaz dépend du potentiel standard, de la pression et de la fraction molaire du gaz dans le mélange. Pour un gaz pur, le dernier terme est nul$.$

Cas des solutions idéales

Pour un mélange idéal de solutions, qui est un mélange où toutes les interactions sont de même intensité, on dira qu'il se comporte comme un mélange idéal de gaz parfaits, de la forme MATH mais le terme de pression sera différent car le liquide étant incompressible, de $dG=Vdp,$ on tire, pour une mole, MATH soit
MATH
On voit que l'activité est la fraction molaire du constituant dans le mélange, $a_{i}=x_{i},$ l'état standard correspondant au constituant pur, seul dans le mélange à la pression $p^{0}=1bar$.

Pour un corps pur solide ou liquide, la fraction molaire est égale à $1,$ et l'activité également. Le terme de pression $V_{m}(p-p^{0})$ est souvent négligeable, et le potentiel chimique ne dépend alors que de la température.

Cas du solvant d'une solution diluée

Pour le solvant, solution idéale, la formule est MATH

La fraction molaire du solvant étant très proche de 1, l'activité du solvant, en première approximation, est égale à 1, et le potentiel chimique s'écrit
MATH
$V_{m},$ le volume molaire du liquide, est faible ($18cm^{3}$ pour l'eau), et on néglige souvent le terme de pression.

Si l'on veut tenir compte de la présence du soluté, on écrira $x=1-x_{s},$ et, comme $x_{s}$ est petit, MATH et
MATH
L'état standard du solvant est celui où le solvant est pur sous une pression de 1bar.

Cas du soluté

L'entourage du soluté est constitué presque exclusivement de molécules de solvant. On ne peut pas prendre pour état standard le soluté pur (ce ne serait plus un soluté), et on prend pour état standard du soluté $p^{0}=1bar$ et la concentration du soluté $c^{0}=1molL^{-1}.$

On prend pour activité
MATH
proportionnelle à $x_{i},$ et le potentiel chimique du soluté a la forme
MATH
$\mu _{i}^{0}(T)$ est le potentiel standard correspondant à une pression de 1bar et à une concentration de $1molL^{-1}.$ L'état standard du soluté correspond au soluté noyé dans le solvant, ce qui signifie que l'activité se confond d'autant mieux avec la concentration que celle-ci est faible ;de même, on prend pour $V_{m}$ le volume molaire du solvant. Si la concentration est trop forte ($>10^{-2}molL^{-1}$), l'activité est égale à la concentration multipliée par le facteur d'activité, le facteur d'activité tendant vers 1 lorsque la concentration tend vers 0.

Le potentiel chimique a par conséquent 3 contributions :

Le potentiel chimique s'écrit MATH, intervenant respectivement dans les phénomènes chimiques, d'osmose et de diffusion.

Par conséquent, une solution comportant un seul soluté est homogène vis-à-vis de la concentration.

On a en effet MATH

Or la loi de l'hydrostatique donne MATH soit MATH et, à température constante, $c=cte.$

Cas d'un soluté ionique

Si le soluté est un ion, permettant le passage d'un courant électrique, il est également soumis à une force électrique dans le champ électrique créé par les autres ions, et il possède une énergie potentielle $E_{p}=qV,$ q étant la charge de l'ion et V le potentiel dû aux autres ions. On a donc un 4$^{i\grave{e}me}$ terme dans le potentiel chimique, que l'on notera le potentiel ionique $\mu _{i}=N_{A}qV,$ relatif à une mole, d'où
MATH
La force électrique est forte, et joue un rôle très important dans les transports actifs et passifs à travers la membrace cellulaire et à l'intérieur de celle-ci. La somme $\mu _{d}+\mu _{i}$ est le potentiel électrochimique.

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La diffusion

Il existe trois modes de transport de matière à travers une surface :la convection, qui est un mouvement d'ensemble du aux variations de pression, la diffusion, qui est un transport désordonné et irréversible, dû à l'agitation thermique, et la migration, qui est un transport sélectif, du à un champ extérieur, électrique par exemple. Si le même soluté se trouve dans deux compartiments à des concentrations différentes, à la frontière, il y aura plus de particules passant dans le sens de la plus grande concentration vers la plus faible, puisqu'il y a plus de soluté du côté de la plus grande concentration ;d'où naissance d'un courant dirigé contre le gradient de concentration.

La diffusion, étant liée à l'agitation thermique, est d'autant plus rapide que la température est élevée.

La diffusion est indispensable à la vie pour le transport à courte distance, et il n'y a pas de vie à température trop basse car la diffusion ne peut se réaliser. Il s'agit d'un transport passif.

Flux diffusif

Considérons des molécules se déplaçant à la vitesse MATH Le nombre de moles dn passant à travers une surface dS pendant le temps $dt$ est celui contenu dans un cylindre d'axe parallèle à MATH de base dS, soit MATHc est la concentration (nombre de moles par unité de volume), $\overrightarrow{n}$ le vecteur unitaire normal à la surface :


chap10__80.pngfigure 1

On appelle vecteur densité molaire de diffusion
MATH
et MATHMATH est le vecteur surface, porté par la normale à la surface.

Le flux molaire à travers dS est le débit molaire, c'est-à-dire le nombre de moles qui passent à travers dS par unité de temps, soit MATH et le flux à travers une surface S est
MATH
$\Phi $ est le flux du vecteur densité molaire de diffusion à travers la surface, représentant le nombre de moles passant d'un compartiment à l'autre par unité de temps..

Loi de Fick

La diffusion a pour origine le terme diffusif du potentiel chimique, soit $\mu _{d}=RT\ln c$ ;c'est une énergie récupérable molaire, qui donne naissance à une force, calquée sur l'énergie potentielle, donnée par l'expression MATH Cette force met en route les particules, qui acquièrent une vitesse ;du fait des chocs, elles sont soumises à un frottement, que l'on admet du type frottement fluide, opposé à la vitesse, d'expression MATH pour une mole, $N_{A}$ étant le nombre d'Avogadro. La vitesse devient constante lorsque les forces s'annullent, soit MATH et MATH $k$ constante de Boltzman, et le vecteur densité molaire de diffusion
MATH
C'est la loi de Fick de la diffusion, D étant le coefficient de diffusion. C'est une loi analogue à la loi d'Ohm en électricité.

D'après l'analyse effectuée, on voit que MATH ;la diffusion est d'autant plus rapide que la température est élevée et le fluide moins visqueux.

En présence d'une membrane, la diffusion est freinée, et même stoppée si la membrane est imperméable aux molécules qui diffusent. Si la membrane laisse passer les molécules, on définit un coefficient de diffusion atténué $\varepsilon _{0}D,$$\varepsilon _{0}$ est la transmittance membranaire.

La diffusion est un phénomène lent. On peut en avoir une idée d'après l'analyse dimensionnelle.

On a MATH :kT est une énergie et se mesure en Joules ;$\alpha $ est une force divisée par une vitesse, en $Nm^{-1}s$ ;d'où D en $m^{2}s^{-1}$ ;un temps caractéristique est donné par le produit d'une longueur caractéristique au carré divisé par D.

Pour un morceau de sucre dans une tasse de café de 3 cm de rayon, en prenant MATH MATH 3 semaines.

 

D'où l'intérêt de tourner pour homogénéiser le sucre par convection !

Le mécanisme de diffusion n'est efficace qu'à l'échelle de la cellule. Pour véhiculer les nutriments plus rapidement, il faut faire appel à d'autres mécanismes.

La technique d'épuration qui consiste à éliminer des substances toxiques par diffusion à travers une membrane vers un bain liquide extérieur s'appelle une dialyse.

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L'osmose

L'osmose vient de la contribution du terme $\mu _{o}$ au potentiel chimique.

L'osmose apparait en présence de membranes semi-perméables, qui laissent passer certaines molécules (l'eau traverse librement les membranes cellulaires et les parois des capillaires) et arrêtent d'autres molécules imperméantes. Le processus de diffusion des molécules imperméantes ne peut se faire et l'équilibre fait alors intervenir la contribution MATH au moyen d'un changement de pression.

L'abbé Nollet observe en 1748, qu'une vessie de porc, renfermant une solution sucrée et immergée dans l'eau, se gonfle et risque même d'éclater si la solution est concentrée.

Les phénomènes osmotiques sont des phénomènes de diffusion modifiés par la présence d'interfaces sélectives, qui empêchent l'annulation des gradients ;solvant et soluté ne jouent plus des rôles semblables, et l'équilibre se fait par changement de pression dans un des compartiments.

Un aspect quantitatif du phénomène est donnée par l'osmomètre de Dutrochet

chap10__106.pngfigure 2 : osmomètre de Dutrochet

On place à l'intérieur du tube fermé à sa partie inférieure par une membrane semi-perméable, une solution dont le soluté est imperméant, et on immerge le tout dans de l'eau pure. L'eau monte lentement dans le tube et dilue le soluté ;le phénomène s'arrête lorsque le niveau dans le tube atteint une certaine hauteur H au-dessus du niveau dans le récipient.

Le potentiel chimique du solvant au dessous de la membrane est MATHp est la pression dans le fluide au dessous de la membrane ;il n'y a pas de terme de diffusion car $x_{e}=1$ dans l'eau pure.

Juste au dessus de la membrane, on a MATH la pression étant p' et la fraction molaire de l'eau $x_{e}=1-x_{s}.$ $x_{s}$ étant petit, on peut écrire
MATH
$N_{s}$ est le nombre de moles de soluté, MATH est le concentration du soluté, N nombre total de moles voisin de celui des molécules du solvant eau et $V_{m}$ volume molaire de l'eau.

On a donc au dessus de la membrane
MATH
On note $\pi =RTc_{s}$ ;c'est la pression osmotique. Elle est égale à MATH comme si c'était la pression partielle de $N_{s}$ moles d'un gaz parfait occupant le même volume V. On a une dépression osmotique dans le tube qui est à l'origine du flux du solvant vers le tube.

A l'équilibre, les potentiels chimiques sont identiques de part et d'autre de la membrane
MATH
soit
MATH
La dépression osmotique est compensée par la pression hydrostatique
MATH

Dans le cas de deux solutions, la solution la plus concentrée de concentration $c_{1}$ est dite hypertonique, et la moins concentrée $c_{2}$ hypotonique.


chap10__126.pngfigure 3 : osmose entre deux solutions

La dépression osmotique étant plus importante du côté hypertonique, il y a un flux de solvant de la solution hypotonique vers la solution hypertonique jusqu'à ce que la différence de niveau compense la dépression. On a alors
MATH

Si une cellule est hypotonique, l'eau sort de la cellule, son volume diminue, elle subit une plasmolyse.

Si elle est hypertonique, l'eau entre, le volume augmente, il y a turgescence. La membrane se tend et engendre une pression de membrane pour freiner l'entrée du solvant. Elle peut éventuellement éclater.

A noter que si l'on a affaire à un corps ionique, chaque ion compte pour l'activité osmotique, ce qui engendre une pression plus forte qu'un corps moléculaire de même concentration.

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Phénomènes ioniques

Lorsque l'on a affaire à des ions, la $4^{i\grave{e}me}$ contribution $\mu _{i}=N_{A}qV$ du potentiel chimique intervient. Il joue un rôle très important dans les transports actifs et passifs, comme nous allons le voir sur quelques exemples.

Electrophorèse


chap10__130.pngfigure 4 : électrophorèse

Si une solution comportant un soluté ionique, composé de cations (>0) et d'anions (<0) est placée dans un champ électrique MATH les cations vont migrer dans le sens du champ et les anions en sens contraire. La concentration des ions va varier avec x.

Prenons le cas du cation de charge q. Il y a égalité du potentiel électrochimique, et l'on a MATH en prenant comme origine des potentiels le potentiel de la plaque négative, et en appelant $c_{1}$ la concentration sur cette plaque. Le champ étant uniforme, on a $dV=Edx$ et $V=Ex,$E désigne la norme de MATH

On en tire MATH et MATH qui est le facteur de Boltzmann donnant la répartition à l'équilibre dans le champ électrique, décroissant exponentiellement avec x. C'est le phénomène d'électrophorèse.

Une application de ce phénomène de séparation des ions est l'électrodialyse.

Considérons un récipient soumis à un champ électrique et divisé en trois compartiments séparés par deux membranes semi-perméables, l'une laissant passer les anions et l'autre les cations.

chap10__139.pngfigure 5 : électrodialyse

Le compartiment 1 va présenter un excès d'anions, le 3 un excès de cations, et le compartiment 2 sera vide d'ions. Cette technique, en présence de membranes ioniques échangeuses d'ions, permet de concentrer, d'éliminer ou de séparer les ions. Elle a de nombreuses applications, pour la purification ou le désalement de l'eau, par exemple.

Potentiel de membrane

Les différentes sortes d'ions diffusant différemment à travers les membranes, les milieux intérieur et extérieur se chargent en signe contraire, et il apparait un phénomène de double couche de part et d'autre de la membrane, qui crée une différence de potentiel, appelée potentiel de membrane. Ce potentiel de membrane s'oppose à la diffusion et bloque celui-ci.

Supposons par exemple une cellule plongée dans une solution contenant du chlorure de sodium, contenant des ions $Na^{+}$ et $Cl^{-}.$ $Cl^{-}$ passe à travers la membrane, alors que $Na^{+}$ ne passe pas. Les ions $Cl^{-}$ à l'intérieur chargent négativement la cellule, pendant que l'extérieur se charge positivement. Comme les charges de signe opposées s'attirent, les $Cl^{-}$ se collent sur la face intérieure de la membrane, face aux $Na^{+}$ à l'extérieur. Il en résulte un champ électrique dirigé de l'extérieur vers l'intérieur, qui repousse les $Cl^{-}$ qui cherchent à pénétrer dans la cellule. La diffusion et bloquée. Le gradient électrique s'oppose au gradient de concentration.

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Le couplage

Généralités

Fondamentalement, un être vivant est un système autonome auto-organisé, en échange constant avec le milieu extérieur, où il puise son énergie et rejette ses déchets.

Il est composé, en plus d'une grande majorité d'eau (60%), d'un grand nombre d'ions et de de molécules, certaines très complexes, instables au point de vue thermodynamique, mais avec une cinétique de décomposition très lente.

Un de moyens les plus utilisés par la vie pour fabriquer ces molécules qui n'existent pas à l'état naturel, est de coupler les réactions ;le principe en est celui du siphon, qui permet à l'eau de monter dans un tuyau, en couplant la montée avec une descente plus longue de sorte que globalement l'eau descende. On peut utiliser aussi l'image de la balance, où l'on fait monter l'un des plateaux grâce à une masse supérieure posée sur l'autre plateau. On couple donc deux réactions, dont une se fait spontanément ($\Delta G<0$ :exergonique)et l'autre non ($\Delta G>0$ :endergonique), de sorte que l'ensemble des deux réactions se fasse spontanément, comme dans le siphon. Le couplage nécessite que les deux réactions soient en quelque sorte '' attachées '' par la présence d'un réactant commun, en l'occurence une protéine. On parle de couplage chimio-chimique.

Le ''moteur '' qui fait monter le plateau n'est pas toujours une réaction chimique. Ce peut être le passage spontané d'une espèce à travers une membrane lorsque ce passage se fait de la concentration la plus forte vers la concentration la moins forte. On parle alors d'un couplage osmo-chimique.

Un transport actif (en sens inverse du sens spontané) à travers la membrane peut s'établir par couplage avec une réaction chimique spontanée exergonique (qui joue le rôle de pompe). C'est un couplage chimio-osmotique.

Enfin, le transport actif d'une espèce peut s'établir grâce au transport spontané d'une autre espèce : c'est le couplage osmo-osmotique. Le couplage est un procédé extrêmement puissant utilisé universellement par la vie.

Coenzymes

Dans un système monétaire, on reçoit de l'argent en échange de son travail, et, avec cet argent, on achète le fruit du travail des autres ;ce système est plus pratique que le système de troc. La nature procède de la même façon :il existe des intermédiaires, appelés coenzymes, qui sont des molécules susceptibles de stocker l'énergie dégagée dans une transformation et de la céder facilement dans une autre transformation.

La monnaie d'échange énergétique la plus répandue dans les systèmes vivants (mais pas la seule) est constituée par le couple ATP/ADP, faisant intervenir des transferts de groupements phosphoryl.

L'adénosine triphosphate ou ATP a son 3$^{i\grave{e}me}$ groupement phosphate qui peut se détacher facilement suivant la réaction
MATH
$Pi$ désigne le phosphate inorganique $PO_{4}^{3-}.$ Cette réaction, qui est en fait une hydrolyse, est spontanée, mais cinétiquement défavorisée en l'absence d'enzyme ATPasique qui catalyse la réaction. L'ATP est instable au point de vue thermodynamique, mais peut cependant se conserver longtemps. Il est métastable.

La variation d'enthalpie libre standard de la réaction $\Delta _{r}G^{0}$ est de l'ordre de $-30,5kJ,$ la véritable valeur dépendant évidemment des concentrations. On l'appelle potentiel d'hydrolyse.

L'ATP n'est pas la molécule la plus riche en énergie que l'on puisse trouver dans la cellule ;elle est en position intermédiaire, et c'est cette position qui en fait un bon vecteur d'énergie. C'est grâce à l'hydrolyse des liaisons à haut potentiel (et également par d'autres moyens), que le cellule peut reconstituer les molécules d'ATP par couplage chimio-chimique, qui servent ensuite à réaliser des liaisons à faible potentiel. L'ATP est un accumulateur chimique d'énergie, qui se charge et se décharge, et permet, par couplage avec une réaction endergonique, de former des composés à variation d'enthalpie libre positive. L'ATP sert également comme vecteur d'énergie pour les transports actifs.

Couplage chimio-osmotique

La membrane de la cellule est imperméable, en particulier à tous les ions. Cependant, des protéines de transport, fixées dans la membrane, assurent les échanges indispensables d'entrée des nutriments et d'évacuation des déchets. Le couplage chimio-osmotique permet de réaliser des pompes, qui, à partir d'énergie chimique, font passer des ions à l'extérieur, via des protéines membranaires spécifiques, contre leur potentiel électrochimique.

C'est de cette façon que, par couplage avec des molécules d'ATP, des protons sont évacués du cytoplasme vers le milieu extérieur, ce qui crée une différence de pH (le milieu extérieur devenant plus acide), et l'apparition d'un potentiel électrique puisque les protons sont chargés positivement. Ces deux gradients, électrique et pH, exercent une force poussant les protons vers l'intérieur de la cellule :c'est la force proton motrice ou FPM. Les cellules utilisent cette FPM lors du retour contrôlé des protons à travers les protéines membranaires, qui stockent momentanément l'énergie par un changement de leur conformation spatiale. Cette énergie peut être utilisée ensuite de différentes façons, chimique ou transport.

Sur le même principe existe aussi une force sodium motrice FSM, intervenant lorsque la FPM n'est plus efficace, par exemple dans les bactéries alcalophiles. Pour celles-ci, le milieu extérieur est très basique, et la tendance spontanée des protons est de sortir. Des pompes à sodium font sortir $Na^{+}$ de la cellule, qui présente un potentiel négatif et piège ainsi les protons. Le retour controlé des $Na^{+}$ assure la FSM.

Tranports actifs

On parle de transport actif primaire lorsque le couplage est chimio-osmotique, c'est-à-dire quand c'est une réaction chimique exergonique qui est couplée au transport. C'est le cas des pompes ATPasiques qui éjectent les protons, ou les ions $Na^{+}$ de la cellule. C'est le cas également de la pompe sodium-potassium.

Dans les cellules animales, on a un flux entrant spontané de sodium, et un flux sortant spontané de magnésium. La pompe sodium-potassium, ATPasique, rétablit l'équilibre par un transport actif qui fait entrer $K^{+}$ et sortir $Na^{+},$ permettant ainsi le fonctionnement de la force sodium motrice.

Le transport actif est dit secondaire si le soluté est pompé contre son gradient électrochimique grâce à un couplage osmo-osmotique, c'est-à-dire lorsqu'un transport spontané exergonique est couplé à un transport endergonique. C'est le cas par exemple du glucose qui pénètre dans la cellule avec des ions sodium grâce à la force sodium motrice. Les deux transferts se faisant dans le même sens, on parle de symport, et, s'ils se font en sens opposé, d'antiport. Par exemple, l'entrée de l'ion nitrate $NO_{3}^{-},$ est couplé à une sortie d'ions hydroxyde $OH^{-}$ (équivalent au point de vue du pH à une entrée de $H^{+}$ dans la cellule).

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Conclusion

Le second principe préside aux destinées de la vie, comme de tout ce qui se passe dans l'univers, en laissant se réaliser le destin le plus probable.

La vie a la particularité qu'elle s'est mise à l'abri d'une membrane aux propriétés sélectives. Grâce à sa petite taille, et aux innombrables obstacles qu'elle présente, elle joue avec le second principe en transformant constamment une forme d'énergie ordonnée en une autre, avec création d'un minimum d'entropie :elle profite de plus de toutes les possibilités du couplage, qui permet de réaliser des transformations endergoniques à l'aide de transformations exergoniques.

Nous verrons aux chapitres suivants que le second principe a aussi un rôle structurant, qui mène à la complexité, et qui fait que toutes les transformations se font dans une direction bien précise, comme si la vie avait un but.

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